OI: 10.1016/j.soilbio.2018.03.003
期刊: SBB
作者: Zhenke Zhu
时间: 2018
导读
氮磷有效性在陆地生态系统碳循环中起着至关重要的作用。然而，水稻植物残体微生物矿化的C：N：P化学计量规律及其对土壤激发效应(CO2和CH4排放)的影响尚不清楚。
本研究在淹水水稻土中进行了100d的培养试验，研究了土壤C：N：P化学计量比(由氮、磷肥的施用调节)对13C标记稻草矿化和随后的PE的影响。
- 施氮和施磷分别使秸秆矿化增加约25%和10%。氮肥和磷肥的添加均导致CO2排放增加，但CH4排放减少。
- 随着DOC：NH4+-N、DOC：OlsenP和微生物生物量C：N比值的增加，13CO2流出量呈指数增加，达到最大值。
- 与单施秸秆相比，单施N导致较弱PE和较少的CO2排放，而单施P导致较强的PE和较强的CO2排放。相比之下，施用磷肥和氮磷肥后，土壤天然有机质的CH4排放量分别减少了7.4%和46.1%。
- 结构方程模型表明，速效N对PE有显性的直接正效应，而微生物量化学计量学主要对PE有负的间接效应。土壤酶活性的化学计量学直接下调了土壤有机质CH4的排放。微生物明显通过化学计量灵活性调节土壤碳周转，以维持资源和微生物需求之间的基本化学计量平衡。
- 因此，稻草配施氮磷肥可满足微生物化学计量学要求，调节微生物活性和胞外酶产物，实现新鲜C和天然有机质的共代谢。
引言
全世界稻田的面积约为1.65亿公顷，有相当大扩大碳汇的潜力。植物残体是土壤有机质输入的主要来源，向土壤中添加这种“新鲜”有机质可能会改变天然SOM的矿化，这通常被称为激发效应(PE)。这一过程在旱地生态系统中得到了广泛的研究，但将其与水稻土中养分供应和养分化学计量控制联系起来的研究相对较少。
养分供应通过改变微生物组成和活性，严重影响土壤碳周转。氮素作为最重要的养分之一，常常限制作物生长，控制土壤碳的周转。施氮量对有机质矿化方向和程度的影响差异很大。在碳供应充足的情况下，氮有效性的增加满足了微生物的C：N化学计量要求，并刺激了微生物活性，加速SOM矿化。此外，磷扮演着重要的角色，因为它是ATP生产所必需的，并会限制微生物的生长。因此，它调节微生物的活性和代谢率，这不可避免的会影响土壤C周转。Hartman报告说，碳和氮限制了生物合成，而磷限制了整个微生物的新陈代谢。一些研究表明，在磷受限的土壤中，添加磷后异养呼吸增加。Poeplau报告说，与未施肥的对照土壤相比，长期施用磷肥后，土壤有机质储量显著减少。然而，目前还不清楚养分有效性如何与土壤碳动态相互作用。了解其潜在机制对于将养分循环纳入土壤有机质周转至关重要。
养分有效性和C：N：P化学计量比在调节添加基质分解、有机质矿化和养分转化过程中起着至关重要的作用。用化学计量矿化理论基本解释了养分有效性对土壤碳矿化的影响，认为微生物活性受微生物资源需求驱动，其最佳C：N：P比为60：7：1。然而，在高碳高养分比的稻草还田过程中，土壤中的有效氮或速效磷往往不足以满足水稻土中微生物的需求，从而抑制了原生有机质(负PE)的微生物矿化。营养限制可能导致微生物从r-策略者向K-策略者的转变，后者被认为能够分解更稳定的SOM以获取有机N或P，从而诱导更高的SOM矿化(正PE)。此外，响应于营养缺乏，微生物群落组成可以改变，例如关于真菌与细菌的比率或一般的微生物多样性
为了满足化学计量要求和适应资源，微生物释放胞外酶，从天然有机质中提取C、N和P。因此，胞外酶活性有效地反映了分解者群落的功能，这取决于新陈代谢需求和养分的可获得性。根据Sistla的说法，这些相互作用处于动态平衡状态，微生物对资源变化做出反应，以适应不断变化的土壤元素比例，并结合其他环境波动，即“化学计量灵活性”。因此，弄清土壤营养元素的化学计量学及其与残渣矿化的相互作用对于更好地理解水稻土中的PE机理具有重要意义。
讨论
4.1稻草C矿化对NP添加的响应
稻草具有复杂的成分，是各种微生物群充分利用的碳来源。碳最初的快速损失主要归因于秸秆残渣的矿化，对CO2的贡献率约为75%，对CH4的贡献率约为25%。这些结果表明，微生物呼吸速率较高是由于微生物喜欢新鲜秸秆残留物而不是天然有机质。
施用高C：N比秸秆会导致微生物营养限制。与秸秆单独矿化相比，施用氮肥的13CO2产量增加了约10%，添加NP的产量又增加了约30%。这些结果表明，施用氮肥，特别是与磷肥配合施用，降低了微生物营养限制，加快了秸秆残渣的矿化速度。随着养分有效性的增加，矿化作用增强，这可能与分解菌群落组成和胞外酶活性的变化有关，施氮后β-葡萄糖苷酶活性的升高证实了微生物活性的变化，进而促进了秸秆的矿化。
营养物质对~(13)CH4外排的影响表现为两个明显的阶段：在培养的前20天为正效应，然后是与秸秆处理相关的对~(13)CH4产生的抑制。与添加N和NP后相比，添加P对13CH4产生的影响相对较小，并减少了13CH4的累积排放。这些结果与土壤磷素含量增加增加潜在的CH4氧化作用的发现是一致的，这进一步从水稻体内甲烷化细菌(PmoA)的丰度随磷的增加而得到证实。在本研究中，施磷土壤的氧化还原电位(Eh)低于未施磷土壤(数据未示出)，这可能是由于好氧菌在充足的养分和秸秆存在的情况下持续消耗O2所致。因此，微生物的CH4氧化过程在磷改良水稻土中降低CH4排放起着至关重要的作用。
4.2PE及其对NP添加的响应
培养初期(前3~4d)施用秸秆对土壤有机质矿化有抑制作用，但在培养后3~4d对土壤有机质矿化有促进作用。这种快速碳排放的最初阶段可以归因于残留物中添加了易降解的有机C和其他有效养分。微生物对底物的偏好从相对顽固的SOM转向添加的有效碳源，从而在早期阶段造成负的PE。在秸秆添加的前5天内，微生物总生物量C显著增加，这可能增加了对C的需求，证明了这一转变。然而，在活性C耗尽后，天然有机质矿化增加，形成正PE，这一结果表明微生物可能排出了水解酶，并改变了其群落结构，以降解顽固的C底物和SOM，以获得C和必要的营养。
在水稻土中，养分限制是预测微生物如何调节碳周转的关键因素。然而，土壤微生物的生长和活性对养分有效性和养分化学计量比非常敏感。矿质氮的施用只导致了较弱的PE，这可能是由于土壤不受氮素限制所致。相反，与单施秸秆相比，单独施用P或与N配施导致了更强的PE，通过CO2释放来衡量。这表明磷对微生物代谢的间接生理调控强烈调控着土壤有机质的周转。磷的限制会导致ATP的产生减少，ATP是所有代谢和分解代谢过程(包括蛋白质合成)所必需的。β-葡萄糖苷酶/磷酸酶比值与土壤对CO_2的吸收效率呈负相关，说明秸秆和氮肥的施用进一步诱导了微生物磷限制，提高了磷酸酶活性。与这些结果一致的是，速效N和P与微生物生物量化学计量和酶活性化学计量显著相关，从而影响PE对CO2的吸收。此外，氮、磷的添加可能会引起细菌和真菌丰度和多样性的变化，以及随着C周转率的增加而改变微生物群落的功能，进而改变土壤有机质的矿化速率。
4.3 元素化学计量平衡调整土壤C周转
稻田土壤生态系统经常受到人为干扰，如秸秆还田、施用无机肥等。然而，土壤微生物通常对这种扰动具有保守的化学计量反应，以至于对C、N和P的获取限制了个体和群落对环境变化的反应。或者，土壤微生物可以是灵活的，并改变它们的元素平衡以响应这样的扰动。
在秸秆还田水稻土中，微生物调控土壤碳的去向以应对元素失衡有三个过程：首先，在富碳条件下，土壤微生物通过溢流呼吸分解碳，维持微生物生物量C：N：P比值；秸秆还田可提高土壤有效C：养分比。微生物群落可以通过改变群落组成来改变其生物量C：N：P的化学计量比，并通过提高N和P水解酶的活性来调整其分解代谢活性，从而从土壤有机质中释放出有效的N和P，从而对营养限制做出反应。活性微生物的高营养需求增加了微生物的能量消耗和以CO2形式释放的C的量，本研究结果证实了13CO2的外排速率与DOC：NH4+-N和DOC：Olsen P的比值呈指数正相关。其次，在碳限制条件下，土壤微生物利用更多的碳进行合成代谢。土壤中有效元素的失衡导致微生物增加其C水解酶的产量，从秸秆和有机质中释放DOC，以满足微生物化学计量碳的需求，并固定有效C，从而提高其生物量C：N：P比。第三，化学计量学对扰动的反应本质上与改变的资源限制有关。土壤微生物通过调节微生物生物量C：N：P比例来调节资源C：N：P比例，以维持化学计量平衡。这种动态的化学计量平衡提供了满足微生物元素化学计量要求的最佳资源，从而促进了胞外酶的产生或增加了微生物的活性。因此，微生物元素化学计量平衡导致了新鲜植物残留物和顽固的有机质的共代谢。从化学计量柔性的角度来看，微生物对土壤碳周转的调节是资源扰动和生态系统响应之间随时间变化的反馈系统。
